ENSO 강제로 인한 지속적인 적도 태평양 철 제한

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측정항목 세부정보

기후 변화에 대한 해양 순 일차 생산성의 예상 반응은 매우 불확실합니다1. 모델은 저위도 태평양의 식물성 플랑크톤 영양 제한의 기후 민감도가 중요한 역할을 한다고 제안하지만1,2,3 이는 관측에 의해 제대로 제한되지 않습니다4. 여기에서 우리는 물리적 강제력의 변화가 다중 엘니뇨/남방진동(ENSO) 주기를 통해 적도 태평양 철 제한 강도의 일관된 변동을 주도했지만 이것이 최첨단 기후 모델에 의해 두 배로 과대평가되었음을 보여줍니다. 우리의 평가는 철분 제한에 대한 식물성 플랑크톤 생리적 반응이 엽록소 정규화 식물성 플랑크톤 형광의 약 3배 변화를 초래한다는 것을 보여주기 위해 현장 영양분 첨가 실험, 단백질체학 및 수중 초분광 방사 측정법의 조합을 사용하여 처음으로 가능해졌습니다. 그런 다음 기후로 인한 영양 제한 변동성을 정량화하기 위해 18년이 넘는 위성 형광 기록을 활용했습니다. 이러한 개요 제약은 기후 변화에 대한 순 일차 생산성 모델 예측의 현실성을 벤치마킹하기 위한 강력한 접근 방식을 제공합니다.

2100년 전 세계 해양 순일차생산성(NPP)에 대한 모델 예측은 최대 20% 증가에서 감소까지 다양합니다(참고 1). 이러한 차이는 저위도 지역의 차이에 주로 집중되어 있으며 NPP1,2,3을 규제하는 기본 메커니즘의 모델 간 변동으로 인해 발생합니다. 이러한 불확실성은 모델의 생태계, 해양 생지화학 및 탄소 순환에 연쇄적인 영향을 미치기 때문에 중요합니다. 수 퍼센트의 기후 조절 NPP 변화는 이미 적도 태평양의 엘니뇨/남방진동(ENSO)의 영향으로 인해 매년 자연적으로 발생하고 있습니다5,6,7. NPP의 이러한 변화는 식물성 플랑크톤5,6,8에 대한 공급을 조절하는 심해 영양분의 용승 속도 변화에 의해 발생하는 것으로 여겨지며5,6,8 미래 전망의 불확실성은 성장을 제한하는 영양분3의 변화와 밀접하게 연관되어 있습니다.

제한적인 영양소, 지리적 경계 및 ENSO 주기에 따른 변화를 평가하는 것은 현대 해양 NPP를 이해하고 기후 모델 예측에 정보를 제공하는 데 중요합니다4. 그런 식으로 역사적 변동성은 지구 시스템 모델 전망에 '긴급 제약'으로 작용할 수 있습니다7. 영양 제한을 결정하는 데 사용할 수 있는 방법은 지금까지 영양 농도를 기반으로 한 간단한 환경 예측, 영양 스트레스와 관련된 생화학적 신호, 영양 수정 후 바이오매스 변화를 사용한 성장 제한 테스트를 포함하여 선박 기반 관찰을 중심으로 이루어졌습니다9,10,11,12. 이러한 다양한 접근법은 인구부터 지역사회 수준까지 직접 비교할 수 없는 고유한 정보를 제공합니다9,13. 더욱이, 조정된 프로그램과 가장 높은 처리량 접근법을 사용하더라도10,12 궁극적으로 모든 것은 대규모 시간적 변화를 조사하는 데 유용성이 제한된 시간과 공간의 스냅샷을 문서화하는 것으로 제한됩니다. 영양소 관련 식물성 플랑크톤 형광 특성을 글로벌 원격 감지로 확장하려는 시도가 이루어졌습니다. 이는 공간 및 시간 데이터 가용성에 있어 비교할 수 없는 이점을 제공하지만 다양한 불확실성으로 인해 사용이 제한되었습니다. 21. 여기서 우리는 생리학적 수준에서 지역사회 수준 규모에 이르는 영양 제한에 대한 관찰 데이터 세트를 구축하여 열대 태평양에 대한 이러한 문제를 해결합니다. 더욱이, 이러한 생태생리학적 신호를 방사성 양의 동시 측정과 기계적으로 연결함으로써 우리는 영양 제한을 위성 관측에 직접 연결하여 영양 제한의 대규모 변동성을 평가하고 해양 모델을 제한합니다.

현장 관측은 열대 태평양을 가로지르는 약 5,000km 길이의 횡단면을 따라 수행되었습니다(그림 1 및 확장 데이터 그림 1). 영양소 첨가 생물 검정 실험과 영양소 스트레스 바이오 마커 단백질은 모두 철 (Fe)에서 질소 (N) 제한까지 일관된 추세를 나타냈으며 이는 일반적인 질산염 구배와 일치했습니다 (그림 1a-d). 특히, 질산염 농도가 상승한 곳(그림 1a,b), Fe 수정은 엽록소 바이오매스를 증가시킵니다(사이트 2 및 3, 일원 분산 분석(ANOVA) α = 0.05, Tukey의 정직 유의차 테스트). 반대로, 사이트 4와 5에서 질산염이 낮은 경우 N의 공급이 작은 엽록소를 자극하여 바이오매스가 증가하고(그림 1c 및 확장 데이터 그림 2), N 스트레스를 반영하는 여러 단백질의 현장 풍부도(요소 ATP 결합 카세트) 식물성 플랑크톤 바이오매스의 중요한 기여자인 프로클로로코커스(확장 데이터 그림 3 및 4)에 대한 수송체, 신호 전달 단백질 P-II, 전역 N 조절자 NtcA 및 아미노트랜스퍼라제)22가 모두 증가했습니다(그림 1d 및 보충 표 1- 삼). 생물학적 분석 실험에서 일련의 진단 색소는 엽록소 a와 유사하게 반응하여 대부분의 식물성 플랑크톤 공동체가 동일한 영양 제한 체계를 경험했음을 시사합니다 (그림 1e). N-Fe 보조 스트레스 수준은 Fe 스트레스 바이오마커 플라보독신이 검출된 주로 N 제한 부위 4와 5에서 확인되었으며, N + Fe 공급은 N 단독에 비해 식물성 플랑크톤 색소 바이오매스 축적을 더욱 증가시켰습니다(그림 1, 2). 1c, e 및 확장 데이터 그림 2), 프로클로로코커스 세포의 순 축적과 세포당 엽록소 a 의 증가는 사이트 4와 5에서 N + Fe 처리 후 가장 컸습니다(그림 1f 및 확장 데이터 그림 5).

500 μmol photons m−2 s−1 (Fig. 3c). Such a response confirms that for the high-light conditions characterizing satellite observations of sunlight-stimulated chlorophyll fluorescence (about 500–2,500 μmol photons m−2 s−1) the impact of increasing excitation irradiances, which will increase energy available for fluorescence, is largely balanced out by dynamic non-photochemical quenching processes, which protect phytoplankton from light damage but reduce fluorescence yields in the process14,19. These two major components of \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}\) thus seem to compensate above the >500 μmol photons m−2 s−1 irradiance threshold14,15,19,37. Subsequently, midday, light-saturated \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{ship}}}\) was 3.5-fold higher in the Fe-limited part of the transect in comparison to the low-nitrate zone, quantitatively matching the changes in \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{active}}}\) (Fig. 3a,b) and therefore independently monitoring the nutrient limitation transition (Fig. 3d)./p>18-year MODIS observational period. In the coming decades, Δ\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) will enable observation of the nutrient-limitation response to possible stronger ENSO events comparable to the 1997/1998 El Niño8 as well as climate change1,2,3,4,5,6,7./p>6 months, samples were analysed following pre-concentration using inductively coupled plasma mass spectrometry (Element XR), adhering to the procedure of ref. 43 except that a Preplab instrument (PS Analytical) was used for pre-concentration and standard addition was used for determination of concentrations. Analysis of GEOTRACES intercalibration standard GSP91 in the same analytical run yielded concentrations matching previous determinations (Fe mean ± standard deviation = 0.166 ± 0.048, n = 6; https://www.geotraces.org/standards-and-reference-materials/)44,45./p>

500 μmol photons m−2 s−1; Fig. 3c). Therefore, we followed ref. 21 and carried out a first-order correction of nFLH values to remove the normalization, by multiplying nFLH values by the cosine of the solar zenith angle calculated at each pixel latitude for the mid-time point of the respective composite L3 image21. This conversion led to little change in trends of chlorophyll-normalized fluorescence values in the low-latitude equatorial Pacific cruise region focused on here (however, it completely changed distributions and seasonal trends at higher latitudes; Extended Data Fig. 8). It is important to note that the generality of our FLH versus irradiance observations made in the low-latitude Pacific remains to be tested in other regions, such that the latter satellite observations should be treated with caution (for example, any regions away from the tropical Pacific in regions within Fig. 4e and Extended Data Fig. 8). We also note that a conversion of nFLH back to FLH is essentially equivalent to multiplying the nFLH values by the instantaneous PAR (iPAR) at the time of image capture, as carried out in ref. 14 to correct for the predicted (now verified here for the tropical Pacific) impact of non-photochemical quenching on nFLH14./p>0.4 mg m−3, which bounds the estimated lower FLH detection limit18,62,63 as well as more uncertain chlorophyll a concentration retrievals64 and upper levels where the relationship between chlorophyll a and phytoplankton light absorption become increasingly nonlinear65,66. Within this chlorophyll a range, the relationship between chlorophyll a concentrations and phytoplankton light absorption is indistinguishable from linear66; therefore, an attempt to convert chlorophyll a to absorption is not necessary in this case (and could possibly introduce error due to the impact of high chlorophyll a values on chlorophyll a versus absorption equations developed using datasets from the global ocean66). For the time series analyses of equatorial Pacific \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) (that is, Fig. 4c,d,f), we used the Niño3 box where \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) was validated, and where chlorophyll a consistently falls within the applied chlorophyll a thresholds (in >90% images <5% pixels fall outside this range; including these pixels does not change trends). In Fig. 3d, \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) pixels were averaged over 100-km-radii circles around each ship track sampling point, to reduce noise in signals derived from individual pixels63. To generate a \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) range comparable to the Fe limitation term in biogeochemical ocean models in Fig. 4e,f, the range in \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) was scaled to range between 0 (no Fe limitation) and 0.78 (maximum Fe limitation predicted by the used model; see next section). The upper value of \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) used to scale to the model limitation range was taken as the \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) threshold where the fraction of pixels above this value from a global-scale monthly composite reached an asymptote (\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) = 0.7 Wm−2 sr−1 μm−1 [mg Chl m−3]−1; varying this threshold by 10% had <10% impact on the twofold difference in slopes between the model and observations; Fig. 4f)./p>

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